Лаборатория математического моделирования популяционных и экологических систем

Наименование темы научно-исследовательской работы на 2021-2023 гг.

Естественная и антропогенная трансформация экосистем Среднего Приамурья: полевые исследования, количественные оценки, математическое моделирование (2021-2023 гг.). Научный руководитель – чл.-корр. РАН, д.б.н. Е.Я. Фрисман.

Основные направления исследований лаборатории

1. Изучение механизмов возникновения и сохранения неравномерного распределения популяций и сообществ в контексте сохранения биологического разнообразия, антропогенного воздействия на окружающую среду, трансформации биотопов и изменений климата.
2. Разработка принципов оптимального управления динамикой природных популяций и сообществ растений и животных.

Состав лаборатории:

Фрисман Ефим Яковлевич – главный научный сотрудник, чл.-корр. РАН, д.б.н., профессор
Ревуцкая Оксана Леонидовна - ученый секретарь, заведующая лабораторией, старший научный сотрудник, к.ф.-м.н.

Колобов Алексей Николаевич – старший научный сотрудник, к.ф.-м.н.
Кулаков Матвей Павлович – старший научный сотрудник, к.ф.-м.н.

Курилова Екатерина Викторовна – младший научный сотрудник

Суходоев Иван Георгиевич - научный сотрудник

Внешние совместители:
Жданова Оксана Леонидовна - ведущий научный сотрудник, д.ф.-м.н.

Неверова Галина Петровна – старший научный сотрудник, к.ф.-м.н.

Из истории лаборатории

В 2002 году в институте была организована лаборатория математического моделирования и геоинформационных технологий. Появление в институте принципиально нового научного направления было связано с назначением на должность директора Института д.б.н, профессора Ефима Яковлевича Фрисмана, научные интересы которого связаны с разработкой математических моделей пространственно-временной динамики популяционных и экологических систем и развитием математической теории эволюции. Он же и возглавил работу лаборатории, которая на тот момент состояла из 6 человек.
1 июля 2004 года по приказу директора института от 29.06.2004 г. на основании решения ученого совета от 17.06.2004 название лаборатории изменено на «Математического моделирования и региональных экономических исследований».
В январе 2006 года название лаборатории было изменено на «Математическое моделирование динамики региональных систем».
С января 2017 г. название лаборатории изменено на «Математическое моделирование популяционных и экологических систем».

Публикации о деятельности Лаборатории:

Ревуцкая О.Л., Неверова Г.П., Мищук С.Н. Лаборатория математического моделирования динамики региональных систем // Региональные проблемы. 2010. Т. 13. № 2. С. 21-25.

Фрисман Е.Я., Неверова Г.П., Ревуцкая О.Л., Жданова О.Л., Кулаков М.П., Колобов А.Н., Шлюфман К.В., Курилова Е.В. Математическое моделирование динамики экологических систем в ИКАРП ДВО РАН: основные результаты исследований // В книге: Комплексное исследование региона. Биробиджан, 2015. С. 108-130.

ГРАНТЫ (2015-2020 гг.):

1. РФФИ, проект № 15-29-02658 офи_м «Прогнозирование изменений биологического разнообразия и разработка подходов к управлению его устойчивостью: анализ и моделирование пространственно-временной естественной и антропогенной динамики экосистем (на примере Среднего Приамурья)». 2015-2017 гг. Научный руководитель: чл.-корр. РАН, д.б.н. Е.Я. Фрисман.

2. Программа фундаментальных исследований ДВО РАН «Дальний Восток», проект № 15-I-6-049 «Теоретический анализ и количественный прогноз функционирования и динамики разноранговых экосистем, их природно-ресурсный потенциал и рациональное использование (на примере Среднего Приамурья)». 2015-2017 гг. Научный руководитель: чл.-корр. РАН, д.б.н. Е.Я. Фрисман.

3. Программа фундаментальных исследований ДВО РАН «Дальний Восток», проект № 15-I-4-031 «Математическое моделирование процессов взаимодействия природных популяционных систем с детерминированными и стохастическими составляющими внешней среды». 2015-2017 гг. Научный руководитель: чл.-корр. РАН, д.б.н. Е.Я. Фрисман.

4. Комплексная программа фундаментальных научных исследований ДВО РАН «Дальний Восток» на 2018-2020 гг., проект № 18-5-051 «Развитие подходов и методов оценки устойчивости экосистем и их компонентов к антропогенным воздействиям для обеспечения сбалансированного развития и повышения эффективности использования природных ресурсов Дальнего Востока (раздел 3)». Научный руководитель: чл.-корр. РАН, д.б.н. Е.Я. Фрисман.

5. РФФИ, проект № 18-51-45004 ИНД_а «Моделирование динамики и эволюции сообщества хищник-жертва с учетом эффектов антропогенного воздействия: сравнение результатов исследования моделей с дискретным и непрерывным временем». 2018-2020 гг. Научный руководитель: чл.-корр. РАН, д.б.н. Е.Я. Фрисман.

6. РФФИ, проект № 18-04-00073 А «Количественный анализ и математическое моделирование сложной флуктуирующей динамики популяций и сообществ: выявление и изучение эффектов и механизмов мультирежимности, синхронизации и кластеризации». 2018-2020 гг. Научный руководитель: чл.-корр. РАН, д.б.н. Е.Я. Фрисман.

7. РФФИ, проект № 19-14-50326 «Математическое моделирование популяционной динамики на основе рекуррентных уравнений: результаты и перспективы». 2019 гг. Научный руководитель: чл.-корр. РАН, д.б.н. Е.Я. Фрисман.

Основные результаты сотрудников Лаборатории в 2015-2020 гг.

В результате моделирования и исследования горизонтальной структуры смешанных древесных сообществ показано, что пространственное распределение деревьев светолюбивых видов определяется размещением теневыносливых. Показано, что основным фактором, определяющим взаимное пространственное расположение разных видов деревьев, произрастающих на территории Среднего Приамурья, является конкуренция за свет. (Колобов А.Н., Лонкина Е.С., Фрисман Е.Я. // Сибирской лесной журнал. 2015. № 3. С. 45–56)

Рис. Пространственное расположение светолюбивой и теневыносливой группы деревьев на трех пробных площадях. Светолюбивая группа: ПП № 2 – береза желтая (а), ПП № 3 – береза плосколистная, береза шерстистая, лиственница даурская (в), ПП № 4 – дуб монгольский, береза даурская, береза шерстистая, лиственница даурская (д). Теневыносливая группа: ПП № 2 – ель аянская, пихта белокорая, кедр корейский (б), ПП № 3 – ель аянская, пихта белокорая, кедр корейский (г), ПП № 4 – клен мелколистный, клен зеленокорый, липа амурская (е).

Установлено, что стратегия рубок в еловом древостое с периодичностью 30 лет и интенсивностью 30 % может служить компромиссом между количеством и качеством заготовляемой древесины, которое выражается диаметром вырубаемых деревьев. (Колобов А.Н. // Региональные проблемы. 2015. Том 17. № 4. с. 18-24.)

Рис. Сценарии динамики запаса елового древостоя при различных режимах рубок: а) период рубок 10 лет; б) 30 лет; в) 40 лет; г) 60 лет, интенсивность изъятия деревьев во всех случаях 30%.

Проведено исследование процессов самоизреживания одновозрастных, однопородных древостоев. Показано, что для адекватного количественного описания процесса самоизреживания необходимо учитывать как неоднородность состава популяции, так и начальную пространственную структуру древостоя. Вычислительные эксперименты показали, что для елового древостоя удовлетворительные соответствия между реальными и модельными данными достигаются при случайном начальном расположении деревьев. При этом для описания начальной неоднородности состава популяции достаточно использовать пять групп деревьев с разным уровнем конкурентоспособности. (Kolobov A.N., Frisman E.Ya. // Ecological Complexity. 2018. V. 34. P. 89–99.)

Рис. Начальная пространственная структура древостоя: А) случайное расположение деревьев без возрастной структуры; Б, В, Г) случайное, кластерное, регулярное расположение деревьев с возрастной структурой. Значками обозначены деревья разных возрастных групп.

Построены модельные сценарии восстановления лиственничного древостоя на пирогенном участке леса в заповеднике «Бастак» при разной интенсивности возобновления подроста, которая по эмпирическим наблюдениям составила от 120 до 920 особей на гектар в год. Показано, что изменение интенсивности возобновления, в пределах рассмотренного диапазона, не оказывает существенного влияния на процессы восстановления лиственничника на исследуемом пирогенном участке леса. При таких начальных условиях моделирования древостой достигает возраста естественной спелости через 230 лет, который характеризуется максимальным значением запаса. Далее начинается процесс формирования разновозрастной структуры древостоя, который завершается переходом в постсукцессионную (климаксовую) стадию развития (через 600 лет). (Колобов А.Н., Лонкина Е.С. // Региональные проблемы. 2019. № 4.)

Рис. Модельный сценарий динамики запаса лиственничного древостоя на исследуемом пирогенном участке леса (50×50 м) при интенсивности возобновления 30 и 230 особей в год (А). Долгосрочный сценарий восстановления запаса при среднем значении интенсивности возобновления (Б).

На основе разработанной имитационной модели проведен сравнительный анализ продуктивности еловых насаждений при разных схемах посадки. Показано, что для максимизации запаса древесины разного класса крупности требуется разная начальная густота насаждения: чем выше класс крупности выращиваемой древесины, тем меньше оптимальная густота посадки. Установлено, что при одинаковой начальной численности саженцев квадратная схема посадки является оптимальной для получения максимального запаса древесины заданного диаметра. (Колобов А.Н., Фрисман Е.Я. Модельный анализ продуктивности искусственных еловых насаждений при разных схемах посадки // Журнал общей биологии. 2020. Т. 81, № 3. С. 1–11.)

Рис. Запас древесины елового насаждения в зависимости от расстояния между деревьями при квадратной схеме посадки: а) мелкая; б) средняя; в) крупная древесина

Проведен детальный анализ распределения охотничьих млекопитающих Среднего Приамурья в зависимости от структуры местообитаний региона и горимости растительности. Пространственное распределение млекопитающих в Еврейской автономной области (ЕАО) согласно данным зимнего маршрутного учета имеет зональный характер, причем показатели плотности в целом изменяются в меридиональном направлении. Показано, что пространственное распределение животных зависит от размещения и площадей типичных для них биотопов, средних размеров выделов биотопов и степени ландшафтной дробности выделов. Выявлено, что в распределении животных важную роль играют сезонность (весенне-летние и осенние) пожаров и тип сгоревшей растительности (лес, лугово-болотная растительность, сельхозугодья). (Фрисман Е.Я., Ревуцкая О.Л., Неверова Г.П. // Сибирский лесной журнал. 2015. № 3. С. 105-116. Ревуцкая О.Л., Фетисов Д.М. // Региональные проблемы. 2015. Т. 18. № 4. С. 52-59. Ревуцкая О.Л., Фетисов Д.М. // Региональные проблемы. 2016. Т. 19, № 2. С. 20-30. Ревуцкая О.Л., Глаголев В.А., Фетисов Д.М. // Региональные проблемы. 2018. Т. 21, № 4. С. 5-17.)

Рис. Пространственное распределение охотничьих млекопитающих, включая изюбря (а), кабана (б), лося (в), бурого медведя (г), белки (д), соболя (е), косули (ж), лисы (з), по территории ЕАО. Указаны средние значения плотности животных за период 2008-2012 гг.

Методами математического моделирования проведено исследование особенностей динамики численности структурированных популяции при различных типах плотностной регуляции. Показано, что авторегуляция роста численности может привести к возникновению периодических колебаний и смене наблюдаемого динамического режима. При этом стохастические возмущения приводят к блужданию по бассейнам притяжения сосуществующих динамических режимов (Фрисман Е.Я., Неверова Г.П., Кулаков М.П., Жигальский О.А. // Доклады Академии Наук. 2015. Т. 460, № 4. С. 488–493.).

Рис. Переход к равновесию и периодические колебания модели динамики численности структурированной популяции. Бассейны притяжения демонстрируют сосуществование стационарного состояния и трехлетних периодических колебаний; наблюдаемый динамический режим зависит от начальных численностей, х – численность неполовозрелого возрастного класса, у – численность половозрелого возрастного класса, цифрам соответствуют длины наблюдаемых циклов.

Для модели динамики популяций мышевидных грызунов показано, что влияние внешнего фактора значительно трансформирует бассейны притяжения сосуществующих динамических режимов и приводит к тому, что параметры модели постоянно блуждают в параметрическом пространстве, перебрасывая траекторию от одного режима к другому. Как следствие, численность популяции постоянно переходит из одного бассейна в другой и лишь в отдельные годы ненадолго задерживается в диапазоне значений параметров, при которых наблюдаются схожие режимы (циклы одного периода). (Neverova G.P., Kulakov M.P., Frisman E.Y. // Nonlinear Dynamics. 2019. 107-122.)

Рис. (a) Модельная и реальная динамика популяции рыжей полевки (Myodes glareolus), (b) x – динамика численности особей рожденных в текущем году (сеголеток) и y – взрослых особей, S – среднее значение гидротермического коэффициента Селянинова, (c-d) карта динамических режимов и бассейны притяжения, демонстрирующие смену наблюдаемого асимптотического режима динамики и трансформацию их областей притяжения при изменении внешнего фактора (гидротермического коэффициента Селянинова).

На основе математической модели динамики численности популяции с возрастной и половой структурой исследована взаимосвязь между числом новорожденных и численностью зрелых самок и самцов. Изучены сценарии переходов между разными режимами динамики численности, которые обусловлены не только изменениями популяционных параметров, определяющих интенсивность воспроизводства, выживаемости и саморегуляции, но и особенностями процесса образования брачных пар. Обнаружена мультистабильность популяционной динамики: возможность альтернативных динамических режимов при одних и тех же значениях популяционных параметров, но при разных начальных условиях. (Ревуцкая О.Л., Кулаков М.П., Неверова Г.П., Фрисман Е.Я. // Математическая биология и биоинформатика. 2017. Т. 12. №2. С. 237–255. Ревуцкая О.Л., Кулаков М.П., Неверова Г.П., Фрисман Е.Я. // Доклады Академии наук. 2017. Т. 477, № 5. С. 622–627.)

Рис. Карты динамических режимов и бассейны притяжения, демонстрирующие мультистабильность динамических режимов популяции с возрастной и половой структурой. Числа – наблюдаемый период колебаний

Изучено влияние избирательного промысла на динамику численности популяций с возрастной и половой структурой. Обнаружено, что рост интенсивности промыслового изъятия, как правило, ведет к стабилизации динамики, однако возможны случаи, когда при одних и тех же значениях демографических параметров эксплуатируемые популяции демонстрируют различные динамические режимы. Показано, что промысел с переменной долей изъятия может, как стабилизировать динамику, так и раскачивать популяционные колебания. Следовательно, чтобы стабилизировать динамику необходимо текущую численность «удерживать» в бассейне притяжения интересующего режима, например, путем промысловой «корректировки» численности одного из половозрастных классов. (Ревуцкая О.Л., Неверова Г.П., Фрисман Е.Я. // Математическая биология и биоинформатика. 2018. Т. 13. № 1. С. 270–289.)

Рис. Изменения относительной численности особей в младшем возрастном классе (p) и половозрелых самок (f) и самцов (m) при вариации доли изъятия самок и самцов u

Изучены особенности динамических режимов модели «хищник-жертва» с учетом возрастной структуры жертвы. Описаны условия устойчивого сосуществования взаимодействующих видов. Показано, что сосуществование взаимодействующих популяций или, наоборот, их несовместимость определяются не только характером взаимоотношений видов, выраженных в изменении популяционных параметров, но и зависят от их начальной численности. Такая зависимость, связанная с бистабильностью и мультистабильностью системы, приводит к тому, что даже небольшая вариация текущей численности усложняет поведение взаимодействующих популяций и может привести к кардинальной смене, как наблюдаемого динамического режима, так и сценария сосуществования видов. (Ревуцкая О.Л., Кулаков М.П., Фрисман Е.Я. // Математическая биология и биоинформатика. 2019. Т. 14. № 1. С. 257-278.)

Рис. Примеры динамики численности при разных начальных условиях, иллюстрирующие бистабильность (а) и мультистабильность (в) сообщества «хищник-жертва», карты динамических режимов и бассейнов притяжения (б). Числами обозначены длины циклов, Q – квазипериодическая динамика, x и y – относительные численности неполовозрелых и половозрелых особей жертв, соответственно. z – хищников. Сценарии сосуществования видов: I – полная гибель обоих видов; II – жертва существует в отсутствии хищника; III – жертва и хищник сосуществуют

Установлено, что тип пространственно-временной динамики популяций с возрастной структурой на одномерном ареале определятся демографическими и миграционными параметрами, а также начальными численностями особей в разных частях ареала. Показано, что в ходе колонизации изначально пустого ареала основной тип динамики – это кластерная синхронизация, перемешанная с химерами, которая при определенных параметрах оказывается устойчивой и реализуется продолжительно время, либо происходит быстрая десинхронизация, и формируются некогерентные режимы. (Кулаков М.П., Фрисман Е.Я // Региональные проблемы. 2017. Т. 20, № 4. С. 30–37).

Рис. Примеры пространственно-временной динамики популяций с возрастной структурой, соответствующие процессу колонизации кольцевого ареала, состоящего из 100 местообитаний, из единственной ненулевой субпопуляции с численностью y_o⁽⁵⁰⁾=1.6, при различных параметрах связи. I-III – этапы колонизации, число – регистрируемый период колебаний, 2* – химера

Предложена модель пространственной динамики двухвозрастной метапопуляции, учитывающая дальнодействующие миграционные взаимодействия. Описан сценарий формирования сложной пространственно-временной динамики, связанной с мультистабильностью локальной двухвозрастной популяции. Показано, что в пространственно распределенной формируется несколько групп или кластеров с принципиально разным характером динамики, который соответствует каждому из потенциально возможных мультистабильных режимов локальной популяции. (Кулаков М.П. // Региональные проблемы. 2018. Т. 21. № 2. С. 52-60. Кулаков М.П., Фрисман Е.Я. // Нелинейная динамика. 2018. Т. 14. № 1. С. 13-31.)

Рис. Примеры пространственно-временной динамики популяций с возрастной структурой при разных параметрах связи и начальных условиях: (а)-(б) специальные: xij(0)=0.01, yij(0)=0.01, y25,25(0)=15, (в)-(г) случайные с параметрами указанными над профилями

Предложена математическая модель пространственно-временной динамики системы миграционно связанных двухвозрастных популяций, состоящих из особей, проживающих на двумерном ареале и способных к миграции на большие расстояния. Описаны условия формирования нового типа пространственных структур, которые характеризуются наличием нескольких типов кластеров сложных форм. Часть таких кластеров состоит из синхронных, другая – из несинхронных популяций, химерных или уединенных состояний. (Кулаков М.П., Фрисман Е.Я. // Математическая биология и биоинформатика. 2019. Т. 14. № 1. 1-18.; Кулаков М.П., Фрисман Е.Я. // Известия высших учебных заведений. Прикладная нелинейная динамика. 2020. Т. 28. № 6. С. 653-678.)

Рис. (a) Примеры пространственно-временной динамики метапопуляций в виде пятен, состоящих из когерентных субпопуляций (кластер C5) на фоне хаотических колебаний в форме пространственных волн (кластер C4) или (b) абсолютно синхронных субпопуляций (кластер 4). (c-d) Кластеры, сформированные из уединенных состояний (S3), на фоне (с) пространственно-временного хаоса (C1) или (d) лабиринтного узора при a=130, s=0.5, v=0.25, (a-b) ρ=0.5, (c-d) ρ=0.6. Параметры связи и начальные значения численностей указаны над каждым примером

В модели динамики численностей двух миграционно связанных сообществ типа хищник-жертва обнаружены и исследованы динамические режимы, состоящие из отрезков медленной тонической динамики (как части быстро-медленного цикла) и регулярно появляющихся всплесков пачечной динамики. Показано, что такой тип динамики соответствует регулярным переключениям потребления хищником двух, по сути, разных видов жертв. Это переключение сопровождается сменой периода колебаний, степенью синхронизации и соотношением численностей. (Курилова Е.В., Кулаков М.П. // Региональные проблемы. 2019. Т. 22. № 1. 12-19. Кулаков М.П., Курилова Е.В., Фрисман Е.Я. // Математическая биология и биоинформатика. 2019. Т. 14. № 2. С. 588-611.)

Рис. Верхняя строка: к сценарию появления быстрых всплесков численностей (спайков) в модели динамики двух миграционно связанных сообществ типа хищник-жертва. Ниже показаны примеры динамики численности, демонстрирующие всплески и следующие за ними затухающие колебания, при указанных значениях параметров (остальные значения приведены в тексте). Каждый из примеров соответствует одному из приведенных над ним качественных фазовых портретов: (а) формируется только быстро-медленный цикл (канард), а в переходной динамике отмечены затухающие колебания на неустойчивом многообразии MPO, (б) справа и (в) слева от канарда рождается быстрый цикл, реализуемый на ставшем устойчивом многообразии MPO

Контакты:
Почтовый адрес: 679016 Биробиджан, ул. Шолом-Алейхема д. 4. ИКАРП ДВО РАН
e-mail: frisman@mail.ru, oksana-rev@mail.ru